φυλλοξήρα του αμπελιού

(phylloxera vastatrix ή peritymbia vitifolii). Έντομο της οικογένειας των φυλλοξηριδών. Έως το 1863 το παράσιτο αυτό της αμπέλου είχε παρατηρηθεί μονό στην Αμερική. Την εποχή εκείνη εισήλθε στην Ευρώπη με τα μοσχεύματα αμερικανικών αμπελιών που μεταφέρθηκαν στη Γαλλία, επειδή θεωρούνταν ανθεκτικά στο ωίδιο· σήμερα είναι διαδεδομένη παντού. Ο περίπλοκος βιολογικός κύκλος της είναι πλήρης μόνο όταν εξελίσσεται πάνω σε αμερικανικά είδη αμπέλου. Την άνοιξη, από το αβγό του χειμώνα που εναποτίθεται μεταξύ των σχισμών του φλοιού της αμπέλου, εκκολάπτεται το θεμελιωτικό (άπτερος παρθενογενετική μορφή), που κάθεται στην πάνω επιφάνεια των φύλλων, τα κεντά και απορροφά τον χυμό. Εξαιτίας του ερεθισμού που προκαλείται από τα νύγματα του εντόμου, η γύρω ζώνη αποκτά ανώμαλη υπερτροφική ανάπτυξη με αποτέλεσμα τον σχηματισμό κηκίδας, η οποία προεξέχει στην κάτω επιφάνεια και φέρει άνοιγμα στην πάνω επιφάνεια φραγμένο από τρίχες. Σε αυτό το είδος κελιού η κάμπια παθαίνει 4 αποδερματώσεις και γίνεται τέλειο έντομο (θηλυκό παρθενογενετικό), άπτερο, μήκους και πλάτους περίπου ενός χιλιοστού. Το θηλυκό αυτό είναι η μητρική θεμελιωτική μορφή της κηκιδόβιας αποικίας· μετά από 25 ημέρες εναποθέτει 400-500 αβγά, τα οποία εκκολάπτονται περίπου 10 ημέρες αργότερα και δίνουν γένεση σε άλλα νεοκηκιδόβια άτομα, που γίνονται θηλυκά κηκιδόβια και έχουν βιολογικό κύκλο όμοιο με τον προηγούμενο. Τα θηλυκά αυτά αναπαράγονται πάντοτε παρθενογενετικά, για πολλές γενεές (από 5 έως 8), αλλά μετά τη δεύτερη, μεταξύ των νεοκηκιδόβιων, εμφανίζονται μερικά –με ράμφος μακρύτερο και άλλα διαφοροποιημένα χαρακτηριστικά– τα οποία, αντί να μείνουν πάνω στα φύλλα, μεταναστεύουν στις ρίζες (νεοκηκιδόβια - ριζόβια) και γίνονται τα θηλυκά ριζόβια, δηλαδή αυτά που θεμελιώνουν τη ριζόβια αποικία. Με το πέρασμα του καλοκαιριού στις κηκιδόβιες γενεές λιγοστεύει ο αριθμός των νεοκηκιδόβιων μορφών, ενώ αυξάνει των νεοκηκιδόβιων ριζοβίων, μέχρις ότου, από την τελευταία γενεά των κηκιδόβιων, γεννιούνται μόνο ριζόβιες μορφές. Τότε, με την είσοδο του χειμώνα και το πέσιμο των φύλλων, οι κηκιδόβιες αποικίες καταστρέφονται και μένουν μόνο οι ριζόβιες. Όπως στις κηκιδόβιες, έτσι και στις ριζόβιες μορφές επακολουθούν πολλές γενεές (π.χ. στις παραμεσόγειες περιοχές φτάνουν τις 10, από τον Απρίλιο έως τον Οκτώβριο) οι οποίες, περιλαμβάνουν μόνο θηλυκά, άπτερα και παρθενογενετικά άτομα, καθένα από τα οποία εναποθέτει γύρω στα 250 αβγά. Μετά την τρίτη γενεά και προς το τέλος του καλοκαιριού, μερικές ριζόβιες προνύμφες μεταμορφώνονται σε νύμφες με υποτυπώδεις φτερούγες και ακολούθως σε τέλεια θηλυκά άτομα, παρθενογενετικά, φτερωτά, τα οποία μεταναστεύουν πετώντας σε άλλα φυτά: μερικά (φυλογόνα αρρενογόνα) εναποθέτουν στις κληματίδες 8-12 μικρά αβγά, από τα οποία εκκολάπτονται τα άρρενα άτομα, ενώ άλλα (φυλογόνα θηλεογόνα) εναποθέτουν 4-8 μεγαλύτερα αβγά, από τα οποία εκκολάπτονται τα θηλυκά άτομα. Τα άτομα της αμφιγονικής γενεάς είναι πολύ μικρά, στερούνται ρύγχους και δεν μπορούν να διατραφούν· το θηλυκό αμφιγονικό γονιμοποιείται και αποθέτει το χειμέριο αβγό, με το οποίο αρχίζει ένας νέος βιολογικός κύκλος. Στα ευρωπαϊκά είδη αμπελιών λείπει η κηκιδόβιος αποικία, γιατί τα θεμελιωτικά - κηκιδόβια, που γεννιούνται από τα χειμέρια αβγά, δεν κατορθώνουν, εκτός από σπανιότατες εξαιρέσεις, να δημιουργήσουν κηκίδες και να ζήσουν, γι’ αυτό ο αμφιγονικός κύκλος με το χειμέριο αβγό μένει χωρίς αποτέλεσμα. Η διαιώνιση του είδους γίνεται με τις ριζόβειες μορφές της τελευταίας γενιάς, οι οποίες περνούν τον χειμώνα σε λήθαργο (νεοριζόβια διαχειμάζοντα) και την άνοιξη συμπληρώνουν την ανάπτυξή τους και αρχίζουν τον συνήθη παρθενογενετικό κύκλο, πάντοτε ριζόβιες. Οι πρώτες εστίες μόλυνσης της φ. στην Ευρώπη εκδηλώθηκαν το 1863 στους αμπελώνες του Ροδανού, όπου περίπου 8 χρόνια νωρίτερα είχαν εισέλθει μοσχεύματα από είδη αμερικανικών αμπελόφυτων, για την αντοχή τους στο ωίδιο. Στην Ελλάδα εμφανίστηκε το 1885 στη Μακεδονία - Θράκη, και προχωρώντας προς τα κάτω έφτασε το 1928 στη Θεσσαλία, το 1942 διαδόθηκε μέχρι την Εύβοια και το 1946 εμφανίστηκε στην Αττική και από το 1968 εισέβαλε στο κατεξοχήν αμπελουργικό διαμέρισμα, την Πελοπόννησο. Τα ευρωπαϊκά είδη αμπελιών υποφέρουν και ξηραίνονται από τις προσβολές των εντόμων, γιατί τα νύγματά τους στις ρίζες προκαλούν τον σχηματισμό φυματίων και εξογκωμάτων με επακόλουθα αλλοιώσεις και νευρώσεις των ιστών, που περιορίζουν τη δραστηριότητα της ριζικής απορρόφησης και ευνοούν την προσβολή των δευτερογενών παράσιτων και τέλος το σάπισμα της ρίζας. Αντίθετα οι βαρύτατες αυτές ζημιές δεν παρατηρούνται στα αμερικανικά είδη αμπελιών, γιατί αυτά, εξαιτίας φυσικής επιλογής, παρουσιάζουν ανθεκτικότητα στο παράσιτο: οι ρίζες τους αντιδρούν στα νύγματα με μια άφθονη παραγωγή φελλού, που προφυλάσσει ως προστατευτικό στρώμα και διατηρεί ζωντανούς τους ιστούς του κεντρικού κυλίνδρου. Γι’ αυτό, εκτός από διάφορους τρόπους καταπολέμησης, με λιγότερο ή περισσότερο αποτελεσματικά γεωργικά φάρμακα με ειδικές συνθήκες (εγχύσεις διθειούχου άνθρακα, κατάκλυση αμπελώνα με νερό, αμμόχωση), η πρακτικότερη και σήμερα περισσότερο διαδεδομένη μέθοδος καταπολέμησης συνίσταται στον εμβολιασμό των εξαιρετικών ειδών και ποικιλιών ευρωπαϊκών αμπελιών, πάνω στα ανθεκτικά υποκείμενα αμερικανικών ειδών. Κατ’ αυτόν τον τρόπο επιτυγχάνουμε κλήματα τα οποία, αν και προσβάλλονται από τη φ., κατορθώνουν να αντέχουν και δίνουν άφθονα και γερά σταφύλια. ΦΥΛΛΟΞΗΡΑ ΤΟΥ ΑΜΠΕΛΙΟΥ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΣ ΚΥΚΛΟΣ 1 - χειμέριο αβγό? 2 - θηλυκό κηκιδόβιο και 3 - το παρθενογενετικό αβγό του? 4 - θηλυκό ριζόβιο 5 - το παρθενογενετικό αβγό του? 6 - θηλυκό φτερωτό φυλλογόνο? 7 - αβγό αρσενικό? 8 - αρσενικό? 9 - αβγό θηλυκό? 10 - θηλυκό. Στη φωτογραφία, σταφύλι που προσβλήθηκε από φυλλοξήρα.